摘　要：根据16个样方共1600m2面积调查统计，九连山碟斗青冈（Cyclobalanopsis disciformis）群落共有维管束植物45科64属83种，区系地理成分以热带、泛热带分布的热带性成分为主，占总属数的75.81%。群落最小面积为1600m2。物种多样性Shannon-Wiener指数为4.58，均匀度为84.4%。高位芽植物占总数的82%，以中型叶、革质叶、单叶和全缘叶占优势。该群落与中亚热带常绿阔叶林有显著区别，具有典型的亚热带常绿阔叶林沟谷雨林的特征，属于从中亚热带向南亚热带常绿阔叶林过渡的类型。群落垂直结构层次明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，并有非常丰富的层间植物。目前几个优势种群的年龄结构趋于暂时的稳定。茂密而结构复杂的常绿阔叶林，调节夏季最高和平均气温的能力较强，调节冬季最低和平均气温的能力较弱，林内较林外极值呈现夏低冬高的特点。茂密而结构复杂的常绿阔叶林具有较大的促进降水作用，保持空气湿度具有较大作用。
关键词：九连山　碟斗青冈　群落特征　小气候

The structure of the Cyclobalanopsis disciformis
community and the analysis of the features of
microclimate in Jiulianshan

ZHU Xiang-fu　 LIN Bao-zhu　ZHOU Hua
(Admnistrative Bureau of Jiangxi Jiulianshan National Nature Reseve, Longnan, 341701,China)

Abstract: According to the survey of 16 plots totalling 1600㎡ in Jiangxi Jiulianshan National Nature Reserve,the floristic composition consists of 83 species of vasscular plants of 64 genera and 45 families. Analysis of the floristic geographical elements indicated that the percentage of tropical and pan-tropical elements is high, making up 75.8% of the total genera. The Shannon-Wiener’s index of species diversity(D) of the community is 4.58 while evenness(J) of the community is 84.8 percent. It is obvious that this region is the transition of subtropical evergreen broad-leaved forests and south subtropical with rain-forest characteristics. The phanerophytes are about 82 per cent of all plants, and the community is dominated by the leave characters with coriaceous textures, single form and entire margin. The vegetation structure of the Cyclobalanopsis disciformis woodland takes the form of a cannopy of tall trees, about 15-25m, with a lower layer or understorey of bushes and a herb ground flora. At present, the age-structures of fewer dominate species are steady states in the community. The structure of the community is complex. The results of our study showed: the forest in this region can keep extrem highest air temperature and average air temperature strongly down in the summer and poorly up in the winter. As compared with the outside of forest , the extrem value of air temperature inside forest was lower in summer while higher in winter. On the other hand, the evergreen broad-leaved forest play a very important role in rainfall and keeping air humidity.
Key Words:　Jiulianshan；Cyclobalanopsis disciformis；Community charateristic；Microclimate

　　江西九连山国家级自然保护区的主要保护对象是亚热带常绿阔叶林，而壳斗科栲属等常绿种类是组成常绿阔叶林的主要成分。有关九连山植被的研究报道较少，日本京都大学堤利夫、岩坪五郎等曾对九连山常绿阔叶林进行过较长时间的定位研究，其重点主要是养分元素循环、森林气象和小流域的研究，在群落生态学方面，其数据处理方法与我国有所不同或属不同流派，其研究数据很难与我国同类调查研究的数据进行对比。本文利用群落学手段调查分析了九连山碟斗青冈群落的组成结构及环境特征，以期能为开展亚热带植物多样性保护以及森林生态系统管理提供参考。
　　1．碟斗青冈群落结构特征分析
　　1.1 自然环境概况
　　九连山国家级自然保护区地处南岭山地东段，位于N24°29′～24°38′，E114°22′～114°31′。境内海拔自300m至主峰黄牛石1430m，地势南高北低，山峦起伏，地貌复杂，山岳环境优越，森林植被茂密。属中亚热带常绿阔叶林南缘，为中亚热带与南亚热带过渡地带，典型的地带性植被为常绿阔叶林，保存有较大面积的原生性常绿阔叶林，沟谷中常有亚热带雨林层片发育。九连山气候具有大陆性、海洋性又受山地影响，其性质属中亚热带湿润山地气候。年平均气温16.7℃，1月平均气温7.5℃，7月平均气温24.2℃，极端最低气温-7.4℃，极端最高气温37.0℃。年均降水量2070.4mm，年均相对湿度85%。基岩多为花岗岩、变质岩，成土母质主要有砂岩和砂页岩，山坡及沟谷中为残积物和坡积物所形成的黄棕壤及山地黄壤，PH值4.5~6.5。
　　1.2 调查方法
　　2005年7月中旬，在九连山自然保护区虾公塘海拔630~650m，选择与虾公塘气象观测站周围生境相似，具有板状根、气生根等显著沟谷雨林特征的典型亚热带常绿阔叶林，坡度25℃，坡向N35°W，设置16个10×10m的调查样方。对样方内胸径（DBH）≥2.5cm的乔、灌木作每木调查，测定个体总数、胸径、树高、枝下高、冠幅等。在样方的右下角设置2×2m的小样方，对样方内胸径(DBH)<2.5cm的乔木幼苗和灌木，统计种类、株数或丛数，测定幼苗高度，估计草本的多度等。
　　1.3 植物区系组成
　　根据16个样方共1600m2面积调查统计，共有维管束植物45科64属83种。其中蕨类植物5种，裸子植物1种，双子叶植物70种，单子叶植物7种，以樟科（12.1%）、壳斗科（8.4%）种类居多。区系地理成分以热带、泛热带分布的热带性成分为主（表1），共有47属，占总属数的75.81%,其中泛热带分布和热带亚洲（印度—马来西亚）分布属分别占热带分布属的42.55%、36.17%，显示九连山碟斗青冈（Cyclobalanopsis disciformis）群落具有较强的热带性、处于中亚热带向南亚热带常绿阔叶林过渡的特点。
　　1.4 物种多样性
　　物种多样性是指一个群落中的物种数目、各物种的个体数目及其均匀度[2]。物种多样性指数、群落均匀度从不同角度表征群落的组成结构水平。

　　表1　　植物区系地理成分
Table　1　　Phytogeographical composition

1.4．1 物种多样性指数
应用Shannon-Wiener指数来测度物种多样性，其公式：

式中N是所有种的个体数，ni是第i种的个体数，S是种数，3.3219是从log10到log2的转化系数。
　　1.4．2 群落均匀度
公式：

式中，N、ni、S的参数意义同前式，β是N被S整除以外的余数（0≤β＜N），α=（N-β）/S。
　　九连山碟斗青冈群落的物种多样性Shannon-Wiener指数为4.58，均匀度为84.4%。可以看出，九连山碟斗青冈群落具有较高的物种多样性指数和较高的群落均匀度，反映了群落结构复杂，植物种类组成繁多，个体分布较均匀，群落相对稳定。从群落物种重要值来看，本群落的优势种比较明显，碟斗青冈的重要值较其他种的重要值尤为突出，高达60.76。重要值在20以上的种有4个，重要值在10~20之间的种有4个，重要值在5以下的种有26个，其中重要值在2以下的13个（表2）。
　　1.5 最小面积
　　最小面积是对一个特定群落类型能提供足够的环境空间，或者能保证展现出该群落类型的种类组成和结构的真实特征的一定面积[10]。更是多样性的体现。
　　根据优势种群的重要值—面积曲线测度，本群落主要优势种的重要值—面积曲线，在1500m2取样面积时，曲线趋于稳定或变化波动幅度较小。因此，本群落的最小面积可确定为1600m2（图1）。
表2—1　　九连山碟斗青冈群落物种重要值
Table　2-1　Species　importance　value　of　Cyclobalanopsis　Community

　　1.6 群落的外貌特征
　　九连山碟斗青冈群落树冠浓密，起伏重叠，林冠呈波浪状，林相终年常绿，春季嫩绿，夏季浓绿，秋冬之际，缀以黄、红色斑。树干通直，树皮以灰褐色为主，多纵裂。群落内具有显著的板状根和气生根，大型板状根多为碟斗青冈，长达3.8m，高1.8m，青钩栲、丝栗栲等常具有小板根，气生根多为广东蛇葡萄（Ampelopsis cantoniensis），常悬挂于林中，长达数米，反映了本群落是在充沛的雨量和较温暖的气候条件下形成。
　　根据Raunkiaer的植物生活型系统分析，九连山碟斗青冈群落的生活型以高位芽植物占绝对优势，为总数的82%，其中藤本高位芽植物占总数的14.5%；一年生植物缺乏（表3）。这一生活型组成与我国亚热带地区多数山地常绿阔叶林存在着普遍相似性。
　　从表4的叶特征分析结果可知，群落以中型叶、革质叶、单叶和全缘叶占优势。因此，具中型叶、革质、全缘单叶的高位芽植物是决定群落外貌的主要成分。九连山碟斗青冈群落，比作为中亚热带森林的典型叶级的小型叶的百分率低，而大、中型叶的百分率则较高，叶质中草质叶略高，体现出荫湿环境特征，但革质和厚革质叶比例远远高于草质叶，这些特点表明该群落与中亚热带常绿阔叶林有显著区别，具有典型的亚热带常绿阔叶林沟谷雨林的特征，属于从中亚热带向南亚热带常绿阔叶林过渡的类型。叶型单叶成分居绝对优势，表明群落原生性强，受人为破坏和干扰较少。
　　表2—2　九连山碟斗青冈群落物种重要值
　　Table　2-2　Species　importance　value　of　Cyclobalanopsis　Community

图1　重要值—面积曲线
Fig.1　Importance　Value-area　curve
a. 碟斗青冈　Cyclobalanopsis　disciformis　b.　枫香　Liquidambar　Formosans
c.　青钩栲　Castanopsis　kawakamii　　　　　d. 厚斗柯　Lithocarpus　elizabethae
表3　植物生活型谱比较
Table　3　The　comparison　of　life-form　spectrum　(%)

表4　植物叶特征比较
Table　4　The　comparison　of　character　of　plant　leaf　(%)

　　1.7 群落的结构特征
　　本群落垂直结构层次明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，并有非常丰富的层间植物。
　　乔木层可分为三个亚层，第一亚层的乔木高约23~29m，枫香个别植株高达30~31m，枝下高约12~17m，以优势种碟斗青冈、枫香为主，其次为拟赤杨、米楮、青钩栲、丝栗栲、刨花楠、红楠、黄樟等高大植株组成。第二亚层乔木高约12~17m，枝下高约6~10m，以上层乔木碟斗青冈、丝栗栲等的部分个体在本亚层占优势，厚斗柯、硬斗柯、青钩栲、木荷也为本亚层主要成分。此外，还有拟赤杨、刨花楠、红楠、鸭公树、大花枇杷、黄丹木姜子等。第三亚层乔木高约3~8m，种类组成较为复杂，以上层乔木碟斗青冈、青钩栲、厚斗柯、丝栗栲、硬斗柯等的幼树占优势，常见的还有细枝柃、尖萼毛柃、大叶新木姜、二列叶柃、毛山矾、黄瑞木、华南毛柃等灌木种类的高大植株，以及木荷、红楠、米槠、鸭公树、罗浮柿、多花山竹子、野含笑的幼树等种类。
　　灌木层高约0.6~2m，以杜茎山、草珊瑚（Sarcandra　glabra）、二列叶柃居多，常见的还有交让木（Daphniphyllum　macropodum）、树参（Dendropanax　chevalieri）、鸭公树、四川冬青（Ilex　szechwanensis）、百齿卫茅（Euonymus　centidens）、尖萼毛柃、小花柏拉木（Blastus　pauciflorus）、石斑木、黄瑞木、竹叶榕（Ficus　stenophylla），以及上层乔木幼苗等种类。
　　草本层以狗脊蕨（Woodwardia　japonica）、石韦（Pyrrosia　lingua）、淡竹叶（Lophatherum　gracile）、九节龙（Ardisia　pusilla）、小鳞苔草（Carex　gentiles）、山姜（Alpinia　japonica）等居多，其次有高杆珍珠茅（Scleria　terrestris）、曲边线蕨（Colysis　flexiloba）、镰叶瘤足蕨（Plagiogyria　distinctissima）、庐山楼梯草（Elatostema　stewardii）、建兰（Cymbidium　ensifolium）以及上层乔灌木幼苗等种类。
　　层间植物非常丰富，主要是藤本植物，种类较多，个体数也占有较高比例，常见的有瓜馥木（Fissistigma　oldhamii）、香花崖豆藤（Millettia　dielsiana）、密花崖豆藤（Millettia　congestifolia）、广东蛇葡萄、三叶崖爬藤（Tetrastingma　hemsleyanum）、钩藤（Uncaria　rhynchopylla）、牛尾菜（Smilax　riparia）、山蒟（Piper hancei）、络石（Trachelospermum　jasminoides）、全缘叶紫珠（Callicarpa　integerrima）、藤黄檀（Dalbergia　hancei）、构棘（Cudrania　cochinchinensis）、花椒簕（Zanthoxylum　cuspidatum）、寒莓（Rubus　buergeri）等，其中香花崖豆藤径粗11cm、密花崖豆藤径粗13cm、广东蛇葡萄径粗9cm，均攀援至林冠。附生植物也较丰富，多是一些附生苔藓、蕨类及兰科植物，许多树干被满苔藓、蕨类等植物。
　　1.8 群落动态分析
　　群落中乔木种群年龄结构，不仅反映着种群的动态，反映着群落发展变化的趋势，从而启示群落的演替方向。根据立木级（Ⅰ级幼苗，高度＜33cm；Ⅱ级苗木，高度＞33cm，胸径＜2.5cm；Ⅲ级幼树，胸径2.5~7.5cm；Ⅳ级立木，胸径7.5~22.5cm；Ⅴ级大树，胸径＞22.5cm）统计各龄级的个体数在整个种群个体总数中所占的百分率，绘成各种群年龄结构图（图2）。
　　由图2可见本群落中年龄结构多缺乏幼苗，林下更新能力较弱，碟斗青冈缺Ⅰ级幼苗和Ⅱ级苗木，青钩栲缺Ⅰ级幼苗，厚斗柯缺Ⅱ级苗木，丝栗栲缺Ⅰ级幼苗，说明这几个优势种群的年龄结构趋于暂时的稳定。碟斗青冈种群数量较大，在群落中占主导地位，目前长势旺盛，在保持一段时期的优势后，将趋向衰退。红楠种群的个体数量虽然不多，但五级齐全，呈金字塔形，为初生增长型种群。枫香、拟赤杨等喜光的先锋树种，只有老年个体，缺乏幼苗和幼树，已属中衰和老衰种群。

　　图2 主要乔木种群的年龄结构图
Fig.2　The　age　structure　of　chief　tree　populations
a. 碟斗青冈　Cyclobalanopsis　disciformis　b. 青钩栲　Castanopsis　kawakamii
c. 厚斗柯 Lithocarpus elizabethae　　　　　　　　　 d. 丝栗栲 Castanopsis fargesii
e. 刨花楠　Machilus pauhoi　f. 红楠　Machilus　thunbergii
　　2. 小气候特征
　　植物群落与气候因子相互关系，突出地表现在地域性的群落类型总是和一定的地域性气候密切相关，或者说地域性的群落类型基本上由该地域性气候所决定。因此，植被带与气候带的分布基本上是吻合的，这是植被在长期演化过程中，对气候条件逐渐适应的结果。但是，植物群落也影响或改变着生境的气候，形成其特有的小气候，而不同于群落外的近地面的大气候[2]。
　　山地的气候，总是跟该地的地理环境密切相关，因为地理环境直接影响太阳辐射的时空分布和大气环流的性质。九连山气候既具有大陆性、海洋性又受到山地影响，其性质属中亚热带湿润山地气候[9]，是冷暖气团经常交会的地带，不仅受西风带天气系统的影响，而且也受热带副热带天气系统的影响，加上保护区复杂的地理生态环境，致使环流演变、季节转换及天气过程等较复杂[8]。九连山自然保护区层峦叠嶂，茂密而丰富多样的森林植被，山谷风环流活跃，水汽含量充沛，加上地形的抬升作用，夏季午后常有雷雨产生，因而降水十分可观，保护区内从未出现过干旱灾害。即使冬季，因山区地形、植被的影响，保护区内降水依然丰沛[9]。使保护区具有冬无严寒、夏无酷热、春季多雨气温变幅大、秋季多天高气爽的气候特征。
　　2.1 常绿阔叶林与气温
　　群落内的气温与群落类型及其结构密切相关，群落结构愈复杂，其对群落内的气温的影响就愈大。因而，通常森林群落较其他群落类型对气温的影响最为显著[2]。
　　表5　1986年和1987年虾公塘林内林外平均气温的比较[7]
Table 5 　The comparison of average air temperature between inside and outside of forest in 1986 and 1987 （℃）

从表5可以看出，林内的年平均气温较林外稍低，年较差稍小。此外，除12月林内较林外稍高外，其余各月林外均较林内稍高[7]。
关于气温极值的差别，1986年林外极端最高为7月30日和9月11日的32.5℃，林内为7月17日和6月1日的29.6℃。1986年林外极端最低为3月1日的-4℃，林内为同日的-3.8℃。1987年林外极端最高为7月12日的34.5℃，林内为7月13日的30.6℃。1987年林外极端最低为12月7日的-3.1℃，林内为12月7日的-1.9℃。上述情况说明，森林调节夏季最高和平均气温的能力较强，而调节冬季最低和平均气温的能力较弱[7]。林内较林外的气温呈现夏低冬高的特点。
表6　 不同植被类型年、月平均气温的比较[8]
Table 6　 The comparison of annual and monthly average air temperature between vegetation types　　 (℃，℃/100m)

由表6分析可知，保护区年、月平均气温一般随海拔高度的上升平均气温呈递减趋势。但是，在植被类型不同的情况下，表现出了森林群落对气温影响的不同，虾公塘海拔610m，为原生性亚热带常绿阔叶林，上湖海拔800m，多为次生林、毛竹林，植被较稀疏，7月平均气温虾公塘与上湖相同，8月平均气温，虾公塘较上湖稍低，说明了茂密而结构复杂的常绿阔叶林调节夏季平均气温的能力较强。
　　2.2 常绿阔叶林与降水量
　　森林群落之所以能具有较大的促进降水作用，除了森林群落通过蒸发和蒸腾作用，可以把它们吸收的大部分水分送回到大气层中，从而增加了大气层的水汽含量等因素外，还在于森林林冠及其上层气温较附近大气层为低，含水汽能力小，更容易促使空气湿度达到饱和状态，便于水汽凝集成云而致雨。同时，森林是气流运动的障碍，平流的空气遇到森林的阻碍，就会被迫上升，形成气流的涡旋，致使森林上空的空气处于涡动状态，促使空气的上下交流，而森林上空的下层气压较高，上层气压较低，因而上升空气的体积就会膨胀，膨胀时气体分子运动而消耗热能，因而气温会显著降低，含水汽的能力就变小，会使大部分水汽凝结成云，直至降雨[2]。
表7　 不同植被类型年、月降水量的比较[8]
Table 7　 The comparison of annual and monthly precipitation between vegetation types　　　　 (mm)

　　从表7可以看出，保护区年、月平均降水量一般随海拔高度的上升，降水量增加。但虾公塘除4月、6月、9月，其余各月及年降水量较其他各处都要大，说明茂密而结构复杂的常绿具有较大的促进降水作用。
　　2.3 常绿阔叶林与空气湿度
　　群落的盖幕作用，减弱了太阳辐射，降低了群落内的温度和风速，并由于群落的蒸发和蒸腾作用，土壤水分的蒸发等，导致群落内的空气湿度优越而稳定[2]。
表8　 1986年和1987年两年虾公塘林内林外平均相对湿度的比较[7]

Table 8 The comparison of average relative humidity between inside and outside of forest in 1986 and 1987　　　　　 （%）

　　表8为1986和1987两年林内林外相对湿度的比较。从表中可以看出，林内的相对湿度大大高于林外，年平均高出7%，各月也均高出3%~11%。此外，年内各月之间的较差林内也明显小于林外[7]。

　　表9　 保护区虾公塘与龙南平均相对湿度的比较[8]

Table 9 　　　The comparison of average relative humidity between the reserve and the county seat of Longnan　 （%）

　　虾公塘一年中各月的平均相对湿度变动于77%~89%之间，其变化与多雨和少雨季节明显相关[7]。保护区多年平均相对湿度为85%，比龙南县气象站的80%高出5%，各月高出2%~7%。以上情况说明，常绿阔叶林内的空气湿度相当高。虾公塘年平均相对湿度最高为1990年的87%，最低为1986年的83%，相差4%，年际变动不算很大，其变动和年降水量的多少无明显关系[7]，说明常绿阔叶林保持空气湿度具有较大作用。

参 考 文 献
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